Исследование рабочей деятельности лётных пчел по методу условных рефлексов И. П. Павлова показало, что в основе посещения пчелами растений лежит натуральный условный рефлекс. Свойства растения (цвет, запах, форма цветка), территория и время, совпадающие с получением пчелой нектара или пыльцы (пищевым подкреплением), после одного или нескольких сочетаний становятся условными раздражителями — сигналами взятка (образуется условный рефлекс). Условный рефлекс на запах растения может быть выработан и в улье. На этом основан способ «дрессировки» пчел, предложенный советскими учеными для опыления сельскохозяйственных растений.
Однако применяемый способ дрессировки пчел не всегда приводит к положительному результату. Причина этого — недостаточное знание физиологии нервной деятельности пчелы. Изучение физиологии поведения пчел по методу условных рефлексов приобретает еще большее значение при необходимости быстрого переключения пчел с одного растения на другое. Исследования по переделке условных рефлексов у пчел при перемене сигнального значения натуральных раздражителей, проведенные в нашей лаборатории, показали, что процесс переключения может быть усилен, если запах растения, с которого производится переключение, давать в сочетании с. каким-либо отвергаемым пчелами веществом. Такая переделка положительного пищевого условного рефлекса в оборонительный ведет к тому, что пчела быстрее перестает посещать прежнее растение и скорее переключается на новое—избираемое нами.
Переключение пчел на другое желаемое растение (т. е. образование другого положительного условного рефлекса). требует одновременного применения пищевого подкрепления (сахарного сиропа) в сочетании с запахом цветков второго растения. В соответствии с этими исследованиями необходимо внести ряд дополнений в имеющуюся инструкцию по «дрессировке» пчел и проверить их в производственных условиях. Чтобы максимально направить лётный состав пчелиной семьи на посещение определенной сельскохозяйственной культуры, во многих случаях недостаточно применить обычный способ «дрессировки», т. е. образование в улье условного рефлекса на запах данного растения путем скармливания пчелам ароматизированного сиропа. Наряду с этим необходимо способствовать угашению и перестройке имеющихся условных связей со свойствами посещаемых в данное время медоносов. Для этого запах и другие свойства цветка следует сочетать в улье с отвергаемым веществом. Таким отвергаемым веществом может служить раствор хлористого кальция 10—50%, лимонная кислота в концентрации 2—8% и другие вещества, имеющие кислый или горький вкус, отвергаемые пчелами и безопасные для них. В наших опытах лучшие результаты давал 50-процентный раствор хлористого кальция, который можно рекомендовать для пользования. Настойку отвергаемого вещества на цветках для насыщения его запахом надо приготавливать за несколько часов до раздачи в ульи. Для того чтобы обеспечить соприкосновение значительной части пчел с отвергаемым веществом, кормушку с ароматизированным раствором хлористого кальция следует ставить в ульи с вечера, а утром, не убирая ее, дополнительно давать ароматизированный сахарный сироп, настоенный на цветках нового медоноса. В некоторых случаях, описанных ниже, отвергаемое вещество можно давать без дополнительной раздачи сиропа. Условный рефлекс на комплекс свойств растения вырабатывается быстрее и удерживается прочнее, чем на единичное свойство — только запах. Поэтому в ароматизированный сироп и раствор хлористого кальция непосредственно, перед раздачей их в ульи следует погружать свежие венчики только что сорванных цветов соответствующих растений. Раздачу в ульи ароматизированного сахарного сиропа следует приурочивать ко времени максимального выделения нектара растением, независимо от времени дня.
Способы применения отвергаемого вещества и ароматизированного сиропа при переключении определяются разным соотношением величины взятка на растениях, между которыми производится переключение.
В пчеловодной практике чаще всего могут встретиться 3 случая:
а) переключение с одного медоноса на другой, примерно равный по силе взятка;
б) переключение с сильного медоноса на слабый и в) со слабого на сильный.
Поэтому рекомендуется поступать следующим образом.
А. В тех случаях, когда требуется переключить полеты пчел с одного медоноса на другой, примерно равный ему по силе взятка (оба сильные медоносы), необходимо начать работу с переделки бывшего положительного условного рефлекса в отрицательный (оборонительный). В начале зацветания медоноса, на который нужно направить пчел, следует дать в улей с вечера (оставив до утра) раствор отвергаемого вещества (50% хлористого кальция), настоенного на цветах медоноса, с которого ведется переключение. На следующий день вечером вновь поставить отвергаемое вещество с запахом этого растения, а утром обязательно раздать сахарный сироп с запахом расцветающего растения (из расчета 100—150 г сиропа на семью). Это сочетание воздействий повторить еще один-два дня, а затем прекратить применение отвергаемого вещества и по мере необходимости продолжать раздачу в утренние часы ароматизированного сиропа. Изолированное применение отвергаемого вещества, без раздачи утром ароматизированного сахарного сиропа, не следует допускать дольше, чем на один день, так как его тормозящее действие может вредно оказаться на общей лётной активности пчелиной семьи.
Сочетание действия отвергаемого вещества с возбуждающим действием ароматизированного сиропа позволяет ускорить переключение, не снижая рабочей активности семьи.
Б. В тех случаях, когда в целях опыления требуется привлечь пчел с растения, более богатого взятком, к преимущественному посещению растения со слабыми медоносными свойствами, особенно следует обратить внимание на переделку имеющегося положительного условного рефлекса. Необходимость этого объясняется тем, что существующая пищевая условная связь подкрепляется в природе богатым взятком. В таком случае надо начать изолированное применение отвергаемого вещества с запахом сильного медоноса в самом начале зацветания бедного нектаром растения, на которое надо направить пчел. В дальнейшем, в течение цветения растения, на которое производится переключение полетов пчел, следует давать в ульи как отвергаемое вещество с запахом богатого нектаром растения (вечером), так и сахарный сироп с запахом бедного нектаром растения (утром). Из-за слабого подкрепления на бедном по взятку растении создаются трудности для переключения пчел. Эти трудности можно преодолеть только непрерывным торможением пищевого условного рефлекса на сильный медонос путем дачи отвергаемого вещества и ежедневным подкреплением ароматизированным сахарным сиропом вновь вырабатываемого условного рефлекса на слабое по взятку растение.
В. Известно, что условные связи у пчел на медоносное растение угасают относительно медленно. Пчелы продолжают посещать отцветающее растение и с трудом переключаются на новый, зацветающий медонос, даже более богатый взятком. В этом случае необходимо прежде всего поднять общую рабочую активность семьи, понижающуюся при бедном взятке. Для этого надо начать переключение пчел с дачи в ульи сахарного сиропа с запахом зацветающего растения, т. е. с выработки новой условной связи на новый медонос. На следующий день следует применить оба воздействия — с вечера отвергаемое вещество с запахом первого медоноса, утром — сахарный сироп с запахом второго. То же самое можно повторить еще 1—2 дня, в зависимости от результатов переключения и от общей активности семьи пчел. В дальнейшем перейти к обычному способу «дрессировки» на новый медонос.
Применяя отвергаемое вещество несколько дней подряд с целью ускорения переключения пчел, надо наблюдать за общей активностью пчелиной семьи, и в случае уменьшения лётной деятельности, прекратить раздачу хлористого кальция и продолжать подкормку ароматизированным сиропом. При правильном и внимательном применении указанного способа удается быстро переключить лётных пчел с одних растений на другие. Рекомендуемый способ переключения пчел основан на лабораторных исследованиях физиологии поведения пчелы и требует проверки и уточнения в производственных условиях.
А. К. ВОСКРЕСЕНСКАЯ, М. К. ЛОБАШЕВ, Н. Г. ЛОПАТИНА Институт физиологии имени И. П. Павлова Академии наук СССР. Журнал „Пчеловодство”, № 1, Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, Москва, 1954 г.