Трутовочность

Наиболее часто встречающееся нарушение нормальной плодови­тости матки - трутовочность, то есть частичная и полная неспособность производить женское потомство. Она имеет различные причины:

1. Неосемененность

Молодые матки, по каким-либо причинам оставшиеся неосеме-ненными, не могут оплодотворять свои яйца и поэтому, если и дают потомство, то исключительно в виде трутней. Такие матки сразу вы­дают себя тем, что они начинают откладывать яйца только через 3- 5 недель, то есть с большим опозданием. Это связано с замедленным и часто с неправильным развитием их яичников; понятное явление, если вспомнить, что копуляция у многих насекомых заметно стиму­лирует рост женских зародышевых желез и яйценоскость. Как показали наши наблюдения, развитие яичников совершенно подавляется более чем у трети неплодных маток; поэтому они, не становясь тру­товками, долго остаются бесплодными. В пчеловодных кругах отсут­ствие осемененности в большинстве случаев приписывают неблаго­приятным погодным условиям или неспособности трутней к копуляции. Но следует знать, что для успешного спаривания решающую роль играют еще и другие факторы. Предпосылкой к этому во всяком слу­чае служит то, чтобы вышедшая из маточника матка своевременно достигла половой зрелости. Процесс созревания, происходящий нор­мально в первые две недели жизни матки, и его внешние признаки, подробно описанные Ф. Рутнером (1964), по исследованиям Бидерманна (1964) в значительной степени зависят от деятельности определенных гормональных желез, особенно неиросекреторных кле­ток головного мозга матки. При этих условиях достаточно функцио­нального нарушения этого выделяющего гормон органа, чтобы за­медлить и даже прервать половое созревание. Но и рабочие пчелы, ухаживающие за молодой неплодной маткой, несут ответственность за успех ее спаривания. Как установил Хамманн (1957), на их долю приходится важная задача заставить вышедшую матку своей постоян­но вырастающей агрессивностью в поведении еще в первые дни со­вершать неизбежные ориентировочные облеты и вылетать на спарива­ние. Интересно, что этим занимаются не молодые, а большей частью старые пчелы. Если этих атак со стороны ухаживающих пчел не проис­ходит, матки не вылетают на облеты и вследствие этого остаются не­плодными (Хамманн, 1957; Руттнер, 1964).

2. Недостаточное осеменение

Как известно пчелиная матка получает при спаривании от трут­ней, как правило, столько сперматозоидов (5-6 миллионов) в свой семеприемник, что этого запаса хватает при очень активной яйце­носкости для оплодотворения яиц в течение 4-5 лет. Но случается, что молодая матка во время этого процесса получает слишком мало семени; тогда ее запас спермы преждевременно исчерпывается. Тех­ника подсчета сперматозоидов описана Макензеном и Ф. Руттнером (1957). Такую неправильно или недостаточно осемененную пче­линую матку распознают не только по медленной и нерегулярной от­кладке яиц, но и по недостаточному расширению ее расплодного гнезда и пробелам в нем. Через сравнительно короткое время она наряду с небольшим количеством пчелиного закладывает преимуще­ственно трутневой расплод, то есть закладывает его в пчелиных ячей­ках, и вскоре совершенно прекращает яйцекладку. Конечно, ее, как и неплодную матку, надо как можно скорее заменить.

3. Трутовочность от старости

Подобное поведение обнаруживает с увеличением возраста и хо­рошо осеменявшаяся матка. После заметного спада яйценоскости, ко­торый проявляется часто уже на третий или в начале четвертого года жизни, она становится полностью трутовочной; ранее хорошо запечатанный ровный пчелиный расплод теперь в значительной сте­пени перемежается горбатым расплодом. В пчеловодных кругах ши­роко распространено мнение, что это обусловленное возрастом сни­жение яйценоскости и трутовочность вследствие старения объясня­ются прогрессирующим истощением яичников и уменьшением запасов семени. Но это не так. При исследовании большого числа четырех- и пятилетних маток, которых пчеловоды сменяли только в этом возрасте, мне удалось установить, что развитие яиц в их яичниках, хотя и за­медлялось, но ни в коем случае не прекращалось. Если говорить о здо­ровых матках, то их семяприемники содержали также довольно много семени. Большинство спермиев, однако, не могли двигаться и многие свернулись в, так называемые, «кольца», то есть были явно повреждены. Пчелиная матка, хранящая в своем семяприемнике также сперматозоиды, оплодотворяет лишь частично или совсем не оплодотворяет яйца и поэтому становится частично или полностью трутовочной. Эта редко встречающаяся порча спермы может быть следствием дегенерации стенок семяприемника, состоящих из одно­слойного эпителия и крайне толстой трахейной оболочки . Хотя хранящиеся в семяприемнике сперматозоиды находятся в состоянии покоя, обозначаемом как анабиоз, и поэтому, вероятно, обмен веществ у них сведен до минимума, данные электронно-микроскопических исследований Ф. Руттнера, Энбергса и Кристена (1971) свидетельствуют об активной транспортировке веществ через стенки семяприемника.

 Согласно экспериментальным исследова­ниям Гудрун Кенигер (1970) задачу снабжения спермий кислоро­дом выполняет трахейная оболочка. Этого было бы, конечно, недоста­точно, чтобы в течение многих лет поддерживать жизнь и способность к оплодотворению у инактивированных сперматозоидов в семяприемнике матки. По моим наблюдениям (ФИГ, 1960), в клетках эпителия семяприемника и в семенном насосе, как и в других внутренних органах пчелиной матки по мере увеличения возраста от­кладывается содержащее углеводы белковое образование, так назы­ваемый амилоид в форме маленьких, часто агломерирующих телец (Ату). Происходит типичный процесс старения, который начинается уже на второй год жизни матки и постоянно прогрессирует. Такая амилоидная дегенерация эпителия семяприемника в конце концов обу­словливает его перерождение.

4. Болезненная трутовочность

Особого внимания заслуживает трутовочность вследствие заболе­ваний, так как при этом мы имеем дело с совершенно специфической и не зависящей от осеменения болезнью пчелиной матки (ФИГ, 1963, 1964, 1968). Статистика показывает, что она наблюдается очень часто. Из 1261 трутовочной матки, которых нам удалось исследовать в 1947-1963 годах, 443 (=35%) были неплодными, 57 (=4,5%)- недоста­точно осемененными, 82 (=6,5%) - трутовочными вследствие старе­ния и 591 (=47%) - трутовочными из-за болезни. Остальные 88 (=7%) маток стали трутовочными по другим или по неизвестным причинам. При болезненной трутовочности отмечалось, что правильно осемененные пчелиные матки уже на первый или второй год жизни, то есть задолго до израсходования своих запасов семени, довольно неожиданно становились трутовочными. Внезапно они начинали от­кладывать в пчелиные ячейки неоплодотворенные яйца, причем в со­тах возникала страшная мешанина из пчелиного и горбатого трутне­вого расплода. Наконец, последний становился настолько преобладаю­щим, что это походило на яйцекладку отрутневевшей от старости или неплодной матки. Многие из таких маток затем совершенно прекра­щали яйцекладку. При исследовании их семяприемников обнаружи­вали очень много спермиев. Но у большинства из них отсутствовала типичная для здоровых маток направленность движений и они были многократно свернуты в «кольца». Арнахарт (1929), который впервые описал эти аномалии, высказал мнение, что они могут быть следствием охлаждения, которое может происходить при внезапных похолоданиях как после зимовки, так и поздней осенью. Но такое объяснение причины болезненной трутовочности нельзя при­знать удовлетворительным, потому что она очень часто проявляется и в летние месяцы.

 Осенью 1947 года наши гистологические исследо­вания показали, что в действительности мы имеем здесь дело с забо­леванием пчелиной матки, затрагивающим кроме семенного пузыря многие другие органы и, очевидно, вызываемого вирусом. Оно может также поражать маток незадолго до выхода их из маточников; что, по-видимому, в дальнейшем препятствует их спариванию с трутнями. Ультрамикроскопический возбудитель болезней вызывает в поражен­ном им органе легко распознаваемые изменения, прежде всего очень характерные зернистые включения. Поэтому теперь можно в каждом отдельном случае решить наверняка вызвана ли трутовочность болезнью или нет. Дегенерация сперматозоидов, вероятно, вто­ричный сопровождающий признак заболевания, являющийся след­ствием затруднения проникновения обменных веществ через повреж­денную стенку семяприемника. Об инфекционной природе болезнетвор­ной трутовочности говорят не только данные микроскопических иссле­дований, но также известные практические наблюдения. Так оказалось, что болезнь особенно часто проявляется одновременно или поочеред­но на нескольких пасеках, и нередко в размещенных по-соседству семьях пчел. Усердным пчеловодам, заменившим заболевшую труто-вочностью матку на здоровую через некоторое время приходится де­лать это еще раз, потому что и новая матка также заболевает. Спо­соб передачи болезни пока еще неизвестен. Прежде всего мы не знаем, не принимают ли в этом какого-либо участия рабочие пчелы. Однако точно установлено, что порода пчел не имеет к этому ника­кого отношения, потому что болезнь, по крайней мере в Швейцарии, наблюдается у маток местной итальянской и краинской пород, а также у помесных.

«Матководство», Руттнер, Бухарест 1981г. Апимондия

<<назад